中國(guó)網(wǎng)/中國(guó)發(fā)展門(mén)戶網(wǎng)訊 天然橡膠是一種戰(zhàn)略物資，與鋼鐵、煤炭、石油并稱(chēng)四大工業(yè)原料。在20世紀(jì)50年代的抗美援朝戰(zhàn)爭(zhēng)時(shí)期，以美國(guó)為首的帝國(guó)主義國(guó)家對(duì)我國(guó)實(shí)行全面的經(jīng)濟(jì)封鎖、物資禁運(yùn)，其中就有天然橡膠。世界上使用的天然橡膠絕大部分（98%）來(lái)自橡膠樹(shù)（Hevea brasiliensis Muell. Arg.），為了解決天然橡膠供給的“卡脖子”問(wèn)題，在黨中央領(lǐng)導(dǎo)下，老一輩科學(xué)家與多方力量共同努力，選育出一批適應(yīng)我國(guó)非傳統(tǒng)植膠區(qū)種植的橡膠樹(shù)品種，并在我國(guó)高緯度地區(qū)大面積植膠成功。這在世界植膠史上創(chuàng)造了奇跡，實(shí)現(xiàn)了我國(guó)天然橡膠自產(chǎn)和供給的基本保障，并為后續(xù)抗逆高產(chǎn)品種選育提供了豐富的種源。隨著我國(guó)汽車(chē)工業(yè)和國(guó)際貿(mào)易的快速發(fā)展，天然橡膠的需求量持續(xù)增加。2022年，我國(guó)天然橡膠年消費(fèi)量已接近600萬(wàn)噸，占全球天然橡膠年產(chǎn)量的42%。然而，我國(guó)2022年的天然橡膠產(chǎn)量?jī)H85萬(wàn)噸，自給率不足15%，低于30%的國(guó)際供給安全線。在當(dāng)前百年未有之大變局的背景下，天然橡膠國(guó)際貿(mào)易環(huán)境不穩(wěn)、供給風(fēng)險(xiǎn)劇增。

為保障天然橡膠的安全供給，推進(jìn)天然橡膠產(chǎn)業(yè)高質(zhì)量發(fā)展，我國(guó)亟須創(chuàng)新橡膠樹(shù)育種技術(shù)，提高選育種效率，培育具有自主知識(shí)產(chǎn)權(quán)的、適合我國(guó)熱區(qū)不同生態(tài)類(lèi)型區(qū)的高產(chǎn)多抗橡膠樹(shù)優(yōu)良新品種，實(shí)現(xiàn)天然橡膠單位面積產(chǎn)量提高，從而提高我國(guó)天然橡膠自給率。

通過(guò)品種改良提高天然橡膠單位面積產(chǎn)量仍有很大空間

我國(guó)已劃定面積為120萬(wàn)公頃（1 800萬(wàn)畝）的天然橡膠生產(chǎn)保護(hù)區(qū)。2022年，我國(guó)植膠區(qū)開(kāi)割面積約為79萬(wàn)公頃（1 185萬(wàn)畝），按年產(chǎn)85萬(wàn)噸天然橡膠計(jì)算，我國(guó)天然橡膠的平均單位面積產(chǎn)量約為1 076千克/公頃（72千克/畝）。由于橡膠樹(shù)經(jīng)濟(jì)壽命長(zhǎng)、品種更新極慢的特點(diǎn)，當(dāng)前我國(guó)植膠區(qū)內(nèi)的主栽品種仍是早年引進(jìn)的老品種，還有少數(shù)新品種有一定比例的種植。云南植膠區(qū)內(nèi)的橡膠樹(shù)品種主要是3個(gè)引進(jìn)的老品種（GT1、RRIM600和PR107）與2個(gè)自主培育并推廣的新品種（云研77–2和云研77–4）；海南植膠區(qū)內(nèi)的橡膠樹(shù)品種主要是2個(gè)引進(jìn)的老品種（RRIM600和PR107）與1個(gè)后來(lái)推廣的新品種（熱研73397）。

橡膠樹(shù)的產(chǎn)量是在割膠條件下形成的，與糧、棉、油和果樹(shù)等作物“自主可控”的產(chǎn)量不同，橡膠產(chǎn)量除了受生物和非生物脅迫等自然環(huán)境因素的影響外，還受膠工割膠技能、割膠制度和市場(chǎng)價(jià)格等因素的影響。例如，農(nóng)墾經(jīng)濟(jì)體制改革以前，在云南和海南的I類(lèi)植膠區(qū)的一代膠園中，這些老品種都有大面積干膠單位面積產(chǎn)量超過(guò)1 500千克/公頃（100千克/畝）的記錄，表明嚴(yán)格落實(shí)“管、養(yǎng)、割”等技術(shù)規(guī)程，可以保障橡膠樹(shù)的生產(chǎn)，獲得較高的單位面積產(chǎn)量。

與其他經(jīng)濟(jì)作物一樣，橡膠樹(shù)品種改良仍是提高生產(chǎn)保護(hù)區(qū)內(nèi)單位面積產(chǎn)量的根本途徑。橡膠樹(shù)馴化仍處于早期階段，雜交代次少，栽培種的基因組雜合度接近于野生種[6]，且未聚合高產(chǎn)和抗逆性狀，可進(jìn)一步挖掘產(chǎn)膠潛力。例如，在云南孟定農(nóng)場(chǎng)（I類(lèi)植膠區(qū)）的試種結(jié)果表明，橡膠樹(shù)高產(chǎn)新品種熱研8–79在第4割年的干膠平均產(chǎn)量可達(dá)到7.1千克/株、2 461.5千克/公頃（164.1千克/畝）；早期研發(fā)的新品種云研77–4干膠平均產(chǎn)量為2.1千克/株、709.5千克/公頃（47.3千克/畝）；對(duì)照組的引進(jìn)老品種GT1的干膠平均產(chǎn)量為1.8千克/株、591千克/公頃（39.4千克/畝）。這一試驗(yàn)表明，在特定植膠環(huán)境和管理?xiàng)l件下，熱研8–79的平均株產(chǎn)和單位面積產(chǎn)量分別約為云研77–4的3.4倍和3.5倍、GT1的3.9倍和4.2倍，表明通過(guò)品種改良有望提高植膠區(qū)內(nèi)的平均株產(chǎn)和單位面積產(chǎn)量。由于天然橡膠單位面積產(chǎn)量取決于株產(chǎn)和有效割株數(shù)2個(gè)因素，但熱研8–79等高產(chǎn)品種抗逆性差，造成橡膠產(chǎn)量的不確定性增加，難以保證30年生產(chǎn)周期內(nèi)穩(wěn)產(chǎn)高產(chǎn)的目標(biāo)。通過(guò)選擇不同的等位基因和變革性狀選擇方法等，聚合多個(gè)優(yōu)異性狀，提升高產(chǎn)品種的抗逆耐割性，并培育高產(chǎn)且多抗的橡膠樹(shù)良種，逐漸更新生產(chǎn)保護(hù)區(qū)內(nèi)橡膠樹(shù)品種，有望提高天然橡膠單位面積產(chǎn)量。

橡膠樹(shù)傳統(tǒng)選育種存在的問(wèn)題

橡膠樹(shù)傳統(tǒng)選育種周期長(zhǎng)且效率低，現(xiàn)有方法不能高效聚合高產(chǎn)性狀和抗逆性狀

橡膠樹(shù)在種質(zhì)創(chuàng)制后，經(jīng)歷苗圃有性系比選擇、大田無(wú)性系比選擇及區(qū)域適應(yīng)性鑒定，選擇周期極為漫長(zhǎng)。在2018年以前，我國(guó)橡膠樹(shù)選育種程序?yàn)椋好缙杂行韵当冗x擇，定植第3年開(kāi)始試割2年，每年割2個(gè)月，每月割15刀；大田初級(jí)無(wú)性系比選擇，3個(gè)小區(qū)，每小區(qū)5株，定植8年后連續(xù)割膠測(cè)產(chǎn)5年；大田高級(jí)無(wú)性系比選擇，3個(gè)小區(qū)，每小區(qū)50株，定植8年后連續(xù)割膠測(cè)產(chǎn)5年；區(qū)域適應(yīng)性鑒定，2個(gè)生態(tài)類(lèi)型區(qū)，每個(gè)區(qū)2個(gè)實(shí)驗(yàn)點(diǎn)，每個(gè)實(shí)驗(yàn)點(diǎn)3個(gè)小區(qū)，每小區(qū)100株，定植8年后連續(xù)割膠測(cè)產(chǎn)5年。因此，橡膠樹(shù)育種從授粉到品種的選育種總周期為43年，其中，選擇周期30年，區(qū)域適應(yīng)性鑒定13年。

2018年，該橡膠樹(shù)選育種程序的技術(shù)規(guī)程進(jìn)行了修改，主要體現(xiàn)在2個(gè)方面：縮短選擇周期，把歷時(shí)13年的大田初級(jí)無(wú)性系比改為類(lèi)似有性系比的“小規(guī)模無(wú)性系比”，縮短9年的選擇時(shí)間；單獨(dú)選擇目標(biāo)性狀，分別對(duì)高產(chǎn)性狀和抗逆性狀開(kāi)展試驗(yàn)。然而，對(duì)產(chǎn)量性狀的選擇目前仍采用長(zhǎng)期大田測(cè)產(chǎn)的方法，對(duì)抗寒性狀的鑒定仍然利用抗寒梯度前哨苗圃，不僅耗費(fèi)大量的人力、財(cái)力和土地，而且選擇規(guī)模小、效率低，特別是仍然難以獲得有效聚合高產(chǎn)性狀和抗逆性狀的雜交后代。最近，法國(guó)農(nóng)業(yè)國(guó)際合作研究發(fā)展中心（CIRAD）的研究人員已著手研究全基因組選擇技術(shù)在橡膠樹(shù)膠乳產(chǎn)量性狀預(yù)測(cè)上的準(zhǔn)確性，但因未剖析科學(xué)的產(chǎn)量構(gòu)成性狀，效果不佳。

橡膠樹(shù)具有基因組高度雜合、童期長(zhǎng)、異花授粉、花期不同步、自交不親和與結(jié)實(shí)率低等生物學(xué)特性，不利于應(yīng)用傳統(tǒng)選育種或分子設(shè)計(jì)育種方法實(shí)現(xiàn)多性狀聚合育種目標(biāo)。傳統(tǒng)選育種方法。橡膠樹(shù)的生物學(xué)特性決定了要將優(yōu)異等位變異聚合到單一個(gè)體，需要構(gòu)建規(guī)模龐大的雜交分離群體，并進(jìn)行試割測(cè)產(chǎn)等大量的表型鑒定工作。橡膠樹(shù)的天然橡膠產(chǎn)量是在割膠條件下形成的，具有連續(xù)收獲、累進(jìn)計(jì)產(chǎn)的特點(diǎn)，產(chǎn)量構(gòu)成性狀難于剖析。測(cè)產(chǎn)數(shù)據(jù)易受環(huán)境和人工因素影響，準(zhǔn)確度較低。因此，剖析產(chǎn)量構(gòu)成性狀及建立相應(yīng)的鑒定評(píng)價(jià)技術(shù)是急需攻克的技術(shù)難題。分子設(shè)計(jì)育種方法。橡膠樹(shù)的生物學(xué)特性使其無(wú)法構(gòu)建重組自交系，挖掘數(shù)量性狀位點(diǎn)的難度極大，是分子育種領(lǐng)域的國(guó)際性難題。即使通過(guò)誘變育種等手段產(chǎn)生具有極端表型的突變體，也很難定位突變基因。同時(shí)，最具應(yīng)用潛質(zhì)的分子模塊未知，也暫無(wú)法開(kāi)展分子設(shè)計(jì)育種。因而，在一段時(shí)間內(nèi)，自然或人工雜交手段仍然是聚合橡膠樹(shù)抗逆高產(chǎn)性狀的重要手段。創(chuàng)新橡膠樹(shù)種質(zhì)的大規(guī)模選擇方法是亟待解決的一個(gè)重要科學(xué)技術(shù)問(wèn)題。

我國(guó)橡膠樹(shù)種質(zhì)資源利用亟待加強(qiáng)

橡膠樹(shù)原產(chǎn)于南美洲亞馬孫河流域。我國(guó)現(xiàn)有的橡膠樹(shù)種質(zhì)資源主要包含魏克漢種質(zhì)、1981年前非魏克漢種質(zhì)和1981年IRRDB野生種質(zhì)3類(lèi)。魏克漢種質(zhì)是魏克漢（Wickham）在1876年于亞馬孫河流域采集橡膠樹(shù)種子，經(jīng)倫敦邱園（Kew Garden）育苗后，先后運(yùn)抵斯里蘭卡、印度尼西亞、馬來(lái)西亞和新加坡，共存活46株，這些種質(zhì)及其雜交后代均屬于魏克漢種質(zhì)，例如生產(chǎn)上推廣應(yīng)用的品種PR107、GT1、RRIM600、云研77–4和熱研73397等[13]。海南儋州的國(guó)家橡膠樹(shù)種質(zhì)資源圃建于1983年、保存有橡膠樹(shù)屬的種質(zhì)資源約6 000份，云南西雙版納的農(nóng)業(yè)部景洪橡膠樹(shù)種質(zhì)資源圃建于2006年、保存有橡膠樹(shù)屬的種質(zhì)資源約3 000份，2個(gè)種質(zhì)圃內(nèi)多數(shù)種質(zhì)為1981年IRRDB野生種質(zhì)，大部分仍以增殖圃形式保存在有限面積內(nèi)。目前，無(wú)論是魏克漢種質(zhì)，還是1981年IRRDB野生種質(zhì)，對(duì)其產(chǎn)量性狀和抗逆性狀均缺乏精準(zhǔn)鑒定評(píng)價(jià)，嚴(yán)重制約了種質(zhì)的創(chuàng)新利用。需要通過(guò)加強(qiáng)性狀相關(guān)的遺傳基礎(chǔ)研究，剖析產(chǎn)量、抗寒和抗病的構(gòu)成性狀及建立相應(yīng)的鑒定評(píng)價(jià)技術(shù)，構(gòu)建通用的、高效的體細(xì)胞胚植株再生和植物遺傳轉(zhuǎn)化體系等技術(shù)平臺(tái)，鑒定調(diào)控優(yōu)異性狀發(fā)生的關(guān)鍵基因和信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)網(wǎng)絡(luò)，突破定向引入野生種質(zhì)基因資源的關(guān)鍵核心技術(shù)，進(jìn)而豐富、改良橡膠樹(shù)品種的遺傳多樣性，為種質(zhì)創(chuàng)制提供優(yōu)異種源。

我國(guó)橡膠樹(shù)育種創(chuàng)新發(fā)展的建議

相比于水稻、玉米等糧食作物育種科技，橡膠樹(shù)育種科技的發(fā)展十分滯后，現(xiàn)代科技幾乎沒(méi)有進(jìn)入到橡膠樹(shù)育種領(lǐng)域，橡膠樹(shù)育種科技支撐不足嚴(yán)重制約了我國(guó)天然橡膠產(chǎn)業(yè)的高質(zhì)量發(fā)展。傳統(tǒng)育種方法往往聚焦于高產(chǎn)品種之間的雜交選育，缺少高世代育種和聚合育種的試驗(yàn)設(shè)計(jì)，致使我國(guó)橡膠樹(shù)種植產(chǎn)業(yè)仍面臨“高產(chǎn)品種不抗寒、抗寒品種不高產(chǎn)”的問(wèn)題。小規(guī)模雜交育種方法疊加“投入少、平臺(tái)差”因素，制約了我國(guó)橡膠樹(shù)育種科技的發(fā)展，難以保障我國(guó)天然橡膠產(chǎn)業(yè)的高質(zhì)量發(fā)展。

目前，我國(guó)已選育出一批單一性狀優(yōu)異的橡膠樹(shù)品種，如高產(chǎn)品種熱研8–79、抗寒品種93114等，并在橡膠樹(shù)種質(zhì)資源圃中篩選出一批表現(xiàn)出抗病特性的候選種質(zhì)[13-16]。中國(guó)科學(xué)院等科研機(jī)構(gòu)已經(jīng)針對(duì)一些橡膠樹(shù)種質(zhì)測(cè)定了全基因組序列，獲得了大量的遺傳多樣性數(shù)據(jù)和植物性狀數(shù)據(jù)，為解析優(yōu)異表型遺傳基礎(chǔ)和鑒定關(guān)鍵基因提供了基礎(chǔ)條件，并能有效保障橡膠樹(shù)全基因組選擇育種技術(shù)研發(fā)及高世代聚合育種研究。

創(chuàng)新基于全基因組選擇理念的橡膠樹(shù)育種選擇技術(shù)

橡膠樹(shù)常規(guī)育種手段依賴(lài)于連續(xù)多年的測(cè)產(chǎn)工作，選擇效率低。全基因組選擇育種技術(shù)是縮短橡膠樹(shù)育種選擇周期的變革性技術(shù)，其通過(guò)建立全基因組遺傳標(biāo)記與產(chǎn)膠和抗逆抗病相關(guān)性狀間的關(guān)系，實(shí)現(xiàn)基于基因型的苗期早期選擇，即以苗期基因組選擇結(jié)合苗圃有性系比鑒定的方法取代傳統(tǒng)的成齡樹(shù)大田初級(jí)無(wú)性系比與大田高級(jí)無(wú)性系比的表型選擇方法，有望將橡膠樹(shù)育種選擇周期從30年（舊的育種技術(shù)規(guī)程）或21年（新的育種技術(shù)規(guī)程）縮短為4年?；诖耍攸c(diǎn)開(kāi)展3個(gè)方面工作：

基于已創(chuàng)建和篩選的在單一性狀方面表現(xiàn)優(yōu)異的品種，以多性狀聚合育種和提升有效割株數(shù)為目標(biāo)，加大橡膠樹(shù)育種平臺(tái)投入和基礎(chǔ)研究投入。進(jìn)一步收集優(yōu)異橡膠樹(shù)種質(zhì)資源，并鑒定評(píng)價(jià)優(yōu)質(zhì)性狀，充分利用單一性狀優(yōu)異的橡膠樹(shù)品種/種質(zhì)，尤其針對(duì)生產(chǎn)高質(zhì)量天然橡膠的優(yōu)異種質(zhì)，構(gòu)建高世代橡膠樹(shù)種子園。以基因組和表型組學(xué)等大數(shù)據(jù)為基礎(chǔ)，充分結(jié)合人工智能深度學(xué)習(xí)模型等方法，研發(fā)全基因組選擇育種技術(shù)并持續(xù)優(yōu)化全基因組選擇育種技術(shù)平臺(tái)，縮短性狀選擇周期并擴(kuò)大選擇規(guī)模，挖掘調(diào)控橡膠樹(shù)產(chǎn)膠、抗寒、抗病相關(guān)性狀的遺傳標(biāo)記，實(shí)現(xiàn)對(duì)橡膠樹(shù)性狀的早期基因型選擇。

以基因編輯與過(guò)表達(dá)遺傳轉(zhuǎn)化技術(shù)等基因工程方法為依托，通過(guò)人工改造基因元件與人工合成基因通路的手段，提升橡膠樹(shù)全能性細(xì)胞的數(shù)量，進(jìn)而研發(fā)通用且高效的橡膠樹(shù)體細(xì)胞胚植株再生技術(shù)，突破無(wú)性系砧木創(chuàng)制瓶頸，促進(jìn)植膠區(qū)種植材料升級(jí)換代。在攻克性狀選擇卡點(diǎn)的基礎(chǔ)上，進(jìn)一步突破橡膠樹(shù)關(guān)鍵基因功能驗(yàn)證的基礎(chǔ)研究瓶頸，解析抗逆等優(yōu)異性狀的遺傳基礎(chǔ)并鑒定關(guān)鍵基因，通過(guò)技術(shù)創(chuàng)新解析合成高質(zhì)量橡膠的關(guān)鍵調(diào)控因子和信號(hào)通路，加速選育具有抗逆高產(chǎn)優(yōu)質(zhì)性狀的橡膠樹(shù)優(yōu)良品種。

加強(qiáng)橡膠樹(shù)的早期選擇、聚合育種、誘變育種、倍性育種、細(xì)胞工程育種、分子標(biāo)記輔助育種及轉(zhuǎn)基因育種等新技術(shù)研究，構(gòu)建橡膠樹(shù)現(xiàn)代育種技術(shù)體系。結(jié)合我國(guó)植膠區(qū)實(shí)際生產(chǎn)條件，進(jìn)一步發(fā)掘高產(chǎn)、抗逆相關(guān)的遺傳分子元件，鑒定有育種價(jià)值的分子模塊，擴(kuò)大種質(zhì)創(chuàng)制規(guī)模和育種群體用于選擇良種。

提升橡膠樹(shù)高世代育種

天然橡膠產(chǎn)量不僅取決于單株橡膠樹(shù)的膠乳產(chǎn)量，更取決于膠園的有效割株數(shù)量。橡膠樹(shù)種質(zhì)資源是篩選和培育橡膠樹(shù)品種的基因庫(kù)，是提升橡膠樹(shù)有效株數(shù)、創(chuàng)制抗逆高產(chǎn)新品種的基礎(chǔ)材料。建議將提升橡膠樹(shù)有效割株數(shù)作為新時(shí)代橡膠樹(shù)育種科技發(fā)展的一個(gè)重要目標(biāo)，主要開(kāi)展以下2個(gè)方面工作。

針對(duì)已收集的橡膠樹(shù)種質(zhì)資源，在以往調(diào)查基礎(chǔ)上，系統(tǒng)開(kāi)展對(duì)橡膠樹(shù)的割膠耐受性、抗寒、抗病等性狀的鑒定與評(píng)價(jià)工作，進(jìn)一步開(kāi)展對(duì)橡膠樹(shù)樹(shù)皮乳管分化能力和有效乳管保持能力等天然橡膠產(chǎn)量構(gòu)成性狀的鑒定評(píng)價(jià)工作，解析其遺傳基礎(chǔ)。在此基礎(chǔ)上，利用更廣泛的橡膠樹(shù)種質(zhì)資源，開(kāi)展高世代育種，創(chuàng)建基于多系交配組合設(shè)計(jì)的橡膠樹(shù)初級(jí)種子園和高世代種子園，拓寬遺傳背景以提高有效割株數(shù)，進(jìn)一步全面解析天然橡膠產(chǎn)量的構(gòu)成性狀和關(guān)鍵調(diào)控因子，實(shí)現(xiàn)抗逆性狀與高產(chǎn)性狀的聚合育種。

利用以傳統(tǒng)雜交或基因工程獲取的候選優(yōu)異種質(zhì)，補(bǔ)充或更新橡膠樹(shù)高世代種子園的親本樹(shù)株，利用多方法大規(guī)模創(chuàng)制新種質(zhì)，同時(shí)更新基因組選擇技術(shù)平臺(tái)的參考群體及數(shù)據(jù)庫(kù)，加快選育抗逆高產(chǎn)種質(zhì)。

建立橡膠樹(shù)標(biāo)準(zhǔn)化高通量表型鑒定技術(shù)平臺(tái)

每一個(gè)高產(chǎn)和高抗種質(zhì)的雜交組合，都可能產(chǎn)生高產(chǎn)多抗的橡膠樹(shù)種質(zhì)，但選擇規(guī)模太小則可能錯(cuò)失優(yōu)異種質(zhì)。因而，建議設(shè)立專(zhuān)業(yè)的技術(shù)支撐崗位，通過(guò)持續(xù)作業(yè)不斷擴(kuò)大全基因組選擇的育種群體規(guī)模，加速選育高產(chǎn)多抗橡膠樹(shù)品種。建議利用高光譜與高時(shí)空分辨率無(wú)人機(jī)的定量遙感，結(jié)合自動(dòng)物候儀、孢子捕捉儀等手段，研發(fā)高通量表型獲取技術(shù)，降低產(chǎn)膠、抗逆相關(guān)性狀的鑒定評(píng)價(jià)工作量和人工鑒定誤差，構(gòu)建橡膠樹(shù)標(biāo)準(zhǔn)化高通量表型鑒定技術(shù)平臺(tái)，實(shí)現(xiàn)對(duì)橡膠樹(shù)產(chǎn)膠和抗逆等性狀的快速鑒定。在全基因組選擇育種技術(shù)框架下，基于傳統(tǒng)雜交和基因工程方法創(chuàng)制的優(yōu)異種質(zhì)，整合高世代育種和標(biāo)準(zhǔn)化高通量表型鑒定技術(shù)，打造從試驗(yàn)田到實(shí)驗(yàn)室、再到植膠區(qū)的橡膠樹(shù)高通量整合育種技術(shù)體系。

（作者：孫永帥、田維敏、翟德利、楊永平，中國(guó)科學(xué)院西雙版納熱帶植物園?！吨袊?guó)科學(xué)院院刊》供稿）